Этапы иммунной реакции

Иммунную реакцию от начала до завершения можно разделить на три этапа:

  • распознавание антигена;
  • формирование эффекторов;
  • эффекторная часть иммунного ответа.

Основу теории специфического распознавания антигенов составляют следующие  постулаты:

1.На поверхности лимфоцитов присутствуют специфические антигенсвязывающие рецепторы, которые экспрессируются вне зависимости от того, встречался ли ранее организм с данным антигеном.

2.Каждый лимфоцит имеет рецептор только одной специфичности.

3.Антигенсвязывающие рецепторы экспрессируются на поверхности как Т-, так и В-лимфоцитов.

4. Лимфоциты, наделенные рецепторами одной специфичности, являются потомками одной родительской клетки и составляют клон .

5.Макрофаги осуществляют  презентацию антигена лимфоциту.

6.Распознавание «чужого»  напрямую связано с распознаванием « своего », т.е. антигенсвязывающий рецептор лимфоцита распознает на поверхности макрофага комплекс , состоящий из чужеродного антигена и собственного антигена гистосовместимости (МНС).

В состав молекулярного аппарата антигенного распознавания входят антигены  главного  комплекса гистосовместимости, антигенсвязывающие рецепторы лимфоцитов, иммуноглобулины, молекулы клеточной адгезии.

К основным этапам антигенного распознавания относятся:

  • неспецифический этап;
  • распознавание антигена Т-клетками;
  • распознавание антигена В-клетками;
  • клональная селекция.

Неспецифический этап. Макрофаг первым вступает во взаимодействие с антигеном, осуществляя филогенетически самую древнюю разновидность иммунной реакции. Антиген подвергается фагоцитозу и перевариванию, результатом которого является «разборка» крупных молекул на составные части.  Этот процесс называется «процессингом антигена». Затем процессированный антиген экспрессируется в комплексе с  белками главного комплекса гистосовместимости на поверхности макрофага.

Распознавание антигена Т- клетками.  Т — хелпер распознает комплекс, состоящий из  чужеродного антигена и собственного  антигена МНС.  Для иммунного ответа необходимо  одновременное распознавание как чужеродного  антигена , так и собственного антигена МНС.

Распознавание антигена В- клетками.   В- лимфоциты распознают антигены посредством своих иммуноглобулиновых рецепторов. Антиген также может подвергаться повторному процессингу при взаимодействии с В-лимфоцитом . Процессированный антиген помещается на поверхность В- клетки , где он распознается  активированным Т — хелпером. В- лимфоцит не способен к самостоятельному ответу на антигенную  стимуляцию, поэтому ему необходимо получить второй сигнал от Т -хелпера.  Антигены, иммунная реакция на которые возможна только с таким повторным сигналом, называются тимусзависимыми . Иногда активация В — лимфоцитов возможна и без участия Т — клеток. Бактериальный липополисахарид в высоких концентрациях вызывает активацию В — лимфоцитов . При этом специфичность иммуноглобулиновых рецепторов В — лимфоцита не имеет значения.  В данном случае  собственная  митогенная активность  липополисахарида исполняет роль второго  сигнала для В — лимфоцитов. Такие  антигены  называют тимуснезависимыми антигенами  типа I. Некоторые  линейные  антигены (полисахариды  пневмококков, поливинилпирролидон и др.),  также стимулируют В- клетки без участия Т — лимфоцитов . Эти антигены длительное время остаются на мембране специализированных макрофагов и  называются тимуснезависимыми антигенами типа II.

Клональная  селекция. При  попадании в организм антигена происходит селекция клонов с рецепторами,  комплементарными данному антигену. Только  представители  этих   клонов участвуют в дальнейшей антигензависимой дифференцировке клона В-лимфоцитов.

Формирование эффекторного звена иммунной реакции происходит путем дифференцировки клона В-лимфоцитов и образования цитотоксических Т-лимфоцитов.

Взаимодействие между клетками в процессе формирования иммунного ответа на антигенную стимуляцию осуществляется за счет особых растворимых медиаторов — цитокинов. Под воздействием различных цитокинов, продуцируемых макрофагами либо Т-лимфоцитами, происходит созревание В-лимфоцитов в антителообразующие клетки.

Для В- лимфоцитов конечным этапом дифференцировки является преобразование в плазматическую клетку , которая продуцирует огромное количество антител. Специфичность этих антител соответствует специфичности иммуноглобулинового рецептора В- лимфоцита -предшественника.

После того, как эффекторное звено иммунной реакции сформировано, наступает ее третий этап. На завершающем этапе иммунного ответа задействованы антитела, система комплемента, а также цитотоксические Т-лимфоциты, осуществляющие цитотоксическую реакцию.

Комплекс микроорганизма с антителом запускает классический путь активации системы комплемента, в результате чего образуется мембраноатакующий  комплекс ( МАК), наносящий  клеточной  стенке бактерии повреждения. Кроме того антитела нейтрализуют  бактериальные токсины и, связываясь с инкапсулированными бактериями, облегчают их фагоцитоз макрофагами . Этот феномен называется опсонизацией. Доказано, что неопсонизированным инкапсулированным бактериям часто удается избежать фагоцитоза.

Внешне же иммунный ответ проявляется в развитии острой воспалительной реакции.